Reino Plantae - Parte 2

Pteridófitas

Samambaias, avencas, xaxins e cavalinhas são alguns dos exemplos mais conhecidos de plantas do grupo das pteridófitas. A palavra pteridófita vem do grego pteridon, que significa 'feto'; mais phyton, 'planta'. Observe como as folhas em brotamento apresentam uma forma que lembra a posição de um feto humano no útero materno. Antes da invenção das esponjas de aço e de outros produtos, pteridófitas como a "cavalinha", cujo aspecto lembra a cauda de um cavalo e tem folhas muito ásperas, foram muito utilizadas como instrumento de limpeza. No Brasil, os brotos da samambaia-das-roças ou feto-águia, conhecido como alimento na forma de guisados. Atualmente, a importância das pteridófitas para o interesse humanorestringe-se, principalmente, ao seu valor ornamental. É comum casas e jardins serem embelezados com samambaias e avencas, entre outros exemplos. Ao longo da história evolutiva da Terra, as pteridófitas foram os primeiros vegetais a apresentar um sistema de vasos condutores de nutrientes.

Cavalinha, pteridófita do gênero Equisetum.

Isso possibilitou um transporte mais rápido de água pelo corpo vegetal e favoreceu o surgimento de plantas de porte elevado. Além disso, os vasos condutores representam uma das aquisições que contribuíram para a adaptação dessas plantas a ambientes terrestres.

Samambaia

Xaxim

O corpo das pteridófitas possui raiz, caule e folha. O caule das atuais pteridófitas é em geral subterrâneo, com desenvolvimento horizontal. Mas, em algumas pteridófitas, como os xaxins, o caule é aéreo. Em geral, cada folha dessas plantas divide-se em muitas partes menores chamadas folíolos.

A maioria das pteridófitas é terrestre e, como as briófitas, vivem preferencialmente em locais úmidos e sombreados.

Reprodução das pteridófitas

Da mesma maneira que as briófitas, as pteridófitas se reproduzem num ciclo que apresenta uma fase sexuada e outra assexuada.

Soros nas folhas de samabaia

Para descrever a reprodução nas pteridófitas, vamos tomar como exemplo uma samambaia comumente cultivada (Polypodium vulgare). A samambaia é uma planta assexuada produtora de esporos. Por isso, ela representa a fase chamada esporófito Em certas épocas, na superfície inferior das folhas das samambaias formam-se pontinhos escuros chamados soros. O surgimento dos soros indica que as samambaias estão em época de reprodução - em cada soro são produzidos inúmeros esporos. Quando os esporos amadurecem, os soros se abrem. Então os esporos caem no solo úmido; cada esporo pode germinar e originar um protalo, aquela plantinha em forma de coração mostrada no esquema abaixo.

O protalo é uma planta sexuada, produtora de gametas; por isso, ele representa a fase chamada de gametófito.

Ciclo reprodutivo das samambaias

O protalo das samambaias contém estruturas onde se formam anterozoides e oosferas. No interior do protalo existe água em quantidade suficiente para que o anterozoide se desloque em meio líquido e "nade" em direção à oosfera, fecundado-a. Surge então o zigoto, que se desenvolve e forma o embrião.

O embrião, por sua vez, se desenvolve e forma uma nova samambaia, isto é, um novo esporófito. Quando adulta, as samambaias formam soros, iniciando novo ciclo de reprodução.

Como você pode perceber, tanto as briófitas como as pteridófitas dependem da água para a fecundação. Mas nas briófitas, o gametófito é a fase duradoura e os esporófitos, a fase passageira. Nas pteridófitas ocorre o contrário: o gametófito é passageiro - morre após a produção de gametas e a ocorrência da fecundação - e o esporófito é duradouro, pois se mantém vivo após a produção de esporos.

Gimnospermas

As gimnospermas (do grego Gymnos: 'nu'; esperma: 'semente') são plantas terrestres que vivem, preferencialmente, em ambientes de clima frio ou temperado. Nesse grupo incluem-se plantas como pinheiros, as sequóias e os ciprestes. As gimnospermas possuem raízes, caule e folhas. Possuem também ramos reprodutivos com folhas modificadas chamadas estróbilos. Em muitas gimnospermas, como os pinheiros e as sequóias, os estróbilos são bem desenvolvidos e conhecidos comocones - o que lhes confere a classificação no grupo das coníferas. Há produção de sementes: elas se originam nos estróbilos femininos. No entanto, as gimnospermas não produzem frutos. Suas sementes são "nuas", ou seja, não ficam encerradas em frutos.

Araucárias, tipo de conífera.

Reprodução das gimnospermas

Vamos usar o pinheiro-do-paraná (Araucária angustifólia) como modelo para explicar a reprodução das gimnospermas. Nessa planta os sexos são separados: a que possui estróbilos masculinos não possuem estróbilos femininos e vice-versa. Em outras gimnospermas, os dois tipos de estróbilos podem ocorrer numa mesma planta.

Cones ou estróbilos

O estróbilo masculino produz pequenos esporos chamados grãos de pólen. O estróbilo feminino produz estruturas denominadas óvulos. No interior de um óvulo maduro surge um grande esporo. Quando um estróbilo masculino se abre e libera grande quantidade de grãos de pólen, esses grãos se espalham no ambiente e podem ser levados pelo vento até o estróbilo feminino. Então, um grão de pólen pode formar uma espécie de tubo, o tubo polínico, onde se origina o núcleo espermático, que é o gameta masculino. O tubo polínico cresce até alcançar o óvulo, no qual introduz o núcleo espermático. No interior do óvulo, o grande esporo que ele abriga se desenvolve e forma uma estrutura que guarda a oosfera, o gameta feminino. Uma vez no interior do óvulo, o núcleo espermático fecunda a oosfera, formando o zigoto.

Este, por sua vez, se desenvolve, originando um embrião. À medida que o embrião se forma, o óvulo se transforma em semente, estrutura que contém e protege o embrião

Nos pinheiros, as sementes são chamadas pinhões. Uma vez formados os pinhões, o cone feminino passa a ser chamado pinha. Se espalhadas na natureza por algum agente disseminador, as sementes podem germinar. Ao germinar, cada semente origina uma nova planta.

A semente pode ser entendida como uma espécie de "fortaleza biológica", que abriga e protege o embrião contra desidratação, calor, frio e ação de certos parasitas. Além disso, as sementes armazenam reservas nutritivas, que alimentam o embrião e garantem o seu desenvolvimentoaté que as primeiras folhas sejam formadas. A partir daí, a nova planta fabrica seu próprio alimento pela fotossíntese.

A pinha e a semente (pinhão) da Araucária

Angiospermas

Atualmente são conhecidas cerca de 350 mil espécies de plantas - desse total, mais de 250 mil são angiospermas.

A palavra angiosperma vem do grego angeios, que significa 'bolsa', e sperma, 'semente'. Essas plantas representam o grupo mais variado em número de espécies entre os componentes do reino Plantae ou Metaphyta.

Flores e frutos: aquisições evolutivas

As angiospermas produzem raiz, caule, folha, flor, semente e fruto. Considerando essas estruturas, perceba que, em relação às gimnospermas, as angiospermas apresentam duas "novidades": as flores e os frutos.

A flor e o fruto do maracujá

As flores podem ser vistosas tanto pelo colorido quanto pela forma; muitas vezes também exalam odoragradável e produzem um líquido açucarado - o néctar - que serve de alimento para as abelhas e outros animais. Há também flores que não têm peças coloridas, não são perfumadas e nem produzem néctar.

Coloridas e perfumadas ou não, é das flores que as angiospermas produzem sementes e frutos.

As partes da flor

Os órgãos de suporte – órgãos que sustentam a flor, tais como:

• pedúnculo – liga a flor ao resto do ramo.
• receptáculo – dilatação na zona terminal do pedúnculo, onde se inserem as restantes peças florais.

Órgãos de proteção

Órgãos que envolvem as peças reprodutoras propriamente ditas, protegendo-as e ajudando a atrair animais polinizadores. O conjunto dos órgãos de proteção designa-se perianto. Uma flor sem perianto diz-se nua.

• cálice – conjunto de sépalas, as peças florais mais parecidas com folhas, pois geralmente sãoverdes. A sua função é proteger a flor quando em botão. A flor sem sépalas diz-se assépala. Se todo o perianto apresentar o mesmo aspecto (tépalas), e for semelhante a sépalas diz-se sepalóide. Neste caso diz-se que o perianto é indiferenciado.
• corola – conjunto de pétalas, peças florais geralmente coloridas e perfumadas, com glândulas produtoras de néctar na sua base, para atrair animais. A flor sem pétalas diz-se apétala. Se todo o perianto for igual (tépalas), e for semelhante a pétalas diz-se petalóide. Também neste caso, o perianto se designa indiferenciado.

		Órgãos de reprodução folhas férteis modificadas, localizadas mais ao centro da flor e designadas esporófilos. As folhas férteis masculinas formam o anel mais externo e as folhas férteis femininas o interno. androceu – parte masculina da flor, é o conjunto dos estames. Os estames são folhas modificadas, ou esporófilos, pois sustentam esporângios. São constituídas por um filete (corresponde ao pecíolo da folha) e pela antera (corresponde ao limbo da folha); gineceu – parte feminina da flor, é o conjunto de carpelos. Cada carpelo, ou esporófilo feminino, é constituído por uma zona alargada oca inferior designada ovário, local que contém óvulos. Após a fecundação, as paredes do ovário formam o fruto. O carpelo prolonga-se por uma zona estreita, o estilete, e termina numa zona alargada que recebe os grãos de pólen, designada estigma. Geralmente o estigma é mais alto que as anteras, de modo a dificultar a autopolinização. Os frutos contêm e protegem as sementes e auxiliam na dispersão na natureza. Muitas vezes eles são coloridos, suculentos e atraem animais diversos, que os utiliza como alimento. As sementes engolidas pelos animais costumam atravessar o tubo digestivo intactas e são eliminadas no ambiente com as fezes, em geral em locais distantes da planta-mãe, pelo vento, por exemplo. Isso favorece a espécie na conquista de novos territórios.

Os dois grandes grupos de angiospermas

As angiospermas foram subdivididas em duas classes: as monocotiledôneas e as dicotiledôneas.

São exemplos de angiospermas monocotiledôneas: capim, cana-de-açúcar, milho, arroz, trigo, aveias, cevada, bambu, centeio, lírio, alho, cebola, banana, bromélias e orquídeas.

São exemplos de angiospermas dicotiledôneas: feijão, amendoim, soja, ervilha, lentilha, grão-de-bico, pau-brasil, ipê, peroba, mogno, cerejeira, abacateiro, acerola, roseira, morango, pereira, macieira, algodoeiro, café, jenipapo, girassol e margarida.

Monocotiledôneas e dicotiledôneas: algumas diferenças

Entre as angiospermas, verificam-se dois tipos básicos de raízes: fasciculadas e pivotantes.

Raízes fasciculadas - Também chamadas raízes em cabeleira, elas formam numa planta um conjunto de raízes finas que têm origem num único ponto. Não se percebe nesse conjunto de raízes uma raiz nitidamente mais desenvolvida que as demais: todas elas têm mais ou menos o mesmo grau de desenvolvimento. As raízes fasciculadas ocorrem nas monocotiledôneas. Raízes pivotantes - Também chamadas raízes axiais, elas formam na planta uma raiz principal, geralmente maior que as demais e que penetra verticalmente no solo; da raiz principal partem raízes laterais, que também se ramificam. As raízes pivotantes ocorrem nas dicotiledôneas.

Raiz fasciculada e pivotante, respectivamente.

Em geral, nas angiospermas verificam-se dois tipos básicos de folhas: paralelinérvea e reticulada.

Folhas paralelinérveas - São comuns nas angiospermas monocotiledôneas. As nervuras se apresentam mais ou menos paralelas entre si.		Folhas reticuladas - Costumam ocorrer nas angiospermas dicotiledôneas. As nervuras se ramificam, formandouma espécie de rede.

Existem outras diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas, mas vamos destacar apenas a responsável pela denominação dos dois grupos.

O embrião da semente de angiosperma contém uma estrutura chamada cotilédone. O cotilédone é uma folha modificada, associada a nutrição das células embrionárias que poderão gerar uma nova planta.

• Sementes de monocotiledôneas. Nesse tipo de semente, como a do milho, existe um único cotilédone; daí o nome desse grupo de plantas ser monocotiledôneas (do grego mónos: 'um', 'único'). As substâncias que nutrem o embrião ficam armazenadas numa região denominada endosperma. O cotilédone transfere nutrientes para as células embrionárias em desenvolvimento.
• Sementes de dicotiledôneas. Nesse tipo de semente, como o feijão, existem dois cotilédones - o que justifica o nome do grupo, dicotiledôneas (do grego dís: 'dois'). O endosperma geralmente não se desenvolve nas sementes de dicotiledôneas; os dois cotilédones, então armazenam as substâncias necessárias para o desenvolvimento do embrião.

Resumo: Monocotiledôneas vs Dicotiledôneas

	MONOCOTILEDÔNEAS	DICOTILEDÔNEAS
raiz	fasciculada  (“cabeleira”)	pivotante ou axial (principal)
caule	em geral, sem crescimento em espessura (colmo, rizoma, bulbo)	em geral, com crescimento em espessura (tronco)
distribuição de vasos no caule	feixes líbero-lenhosos “espalhados”(distribuição atactostélica = irregular)	feixes líbero-lenhosos dispostos em círculo  (distribuição eustélica = regular)
folha	invaginante: bainha desenvolvida; uninérvia ou paralelinérvia.	peciolada: bainha reduzida; pecíolo;   nervuras reticuladas ou peninérvias.
Flor	trímera (3 elementos ou múltiplos)	dímera, tetrâmera ou pentâmera
embrião	um cotilédone	2 cotilédones
exemplos	bambu; cana-de-açúcar; grama; milho; arroz; cebola; gengibre; coco; palmeiras.	eucalipto; abacate; morango; maçã; pera; feijão; ervilha; mamona; jacarandá; batata.

Reino Plantae - parte 1

As plantas são seres pluricelulares e eucariontes. Nesses aspectos elas são semelhantes aos animais e a muitos tipos de fungos; entretanto, têm uma característica que as distingue desses seres - são autotróficas. Como já vimos, seres autotróficos são aqueles que produzem o próprio alimento pelo processo da fotossíntese.

Utilizando a luz, ou seja, a energia luminosa, as plantas produzem a glicose, matéria orgânica formada a partir da água e do gás carbônico que obtêm do alimento, e liberam o gás oxigênio.

As plantas, juntamente com outros seres fotossintetizantes, são produtoras de matéria orgânica que nutre a maioria dos seres vivos da Terra, atuando na base das cadeias alimentares. Ao fornecer o gás oxigênio ao ambiente, as plantas também contribuem para a manutenção da vida dos seres que, assim como elas próprias, utilizam esse gás na respiração. As plantas conquistaram quase todos os ambientes da superfície da Terra. Segundo a hipótese mais aceita, elas evoluíram a partir de ancestrais protistas. Provavelmente, esses ancestrais seriam tipos de algas pertencentes ao grupo dos protistas que se desenvolveram na água. Foram observadas semelhanças entre alguns tipos de clorofila que existem tanto nas algas verdes como nas plantas.

A partir dessas e de outras semelhanças, supõe-se que as algas verdes aquáticas são ancestrais diretas das plantas.

Há cerca de 500 milhões de anos, as plantas iniciaram a ocupação do ambiente terrestre. Este ambiente oferece às plantas vantagens como: maior facilidade na captação da luz, já que ela não chega às grandes profundidades da água, e facilidade da troca de gases, devido à maior concentração de gás carbônico e gás oxigênio na atmosfera. Esses fatores são importantes no processo da respiração e da fotossíntese.

Mas e quanto a presença da água, tão necessária à vida?

Ao compararmos o ambiente terrestre com o ambiente aquático, verificamos que no terrestre a quantidade de água sob a forma líquida é bem menor e também que a maior parte dela está acumulada no interior do solo.

Como, então, as plantas sobrevivem no ambiente terrestre? Isso é possível porque elas apresentam adaptações que lhes possibilitam desenvolver no ambiente terrestre e ocupá-lo eficientemente. As plantas adaptadas ao ambiente terrestre apresentam, por exemplo, estruturas que permitem a absorção de água presente no solo e outras estruturas que impedem a perda excessiva se água. Veremos mais adiante como isso ocorre.

Devemos lembrar que alguns grupos de plantas continuaram sobrevivendo em ambiente aquático.

Classificação das plantas

As plantas cobrem boa parte dos ambientes terrestres do planeta. Vistas em conjunto, como nesta foto, parecem todas iguais. Mas na realidade existem vários tipos de planta e elas ocupam os mais diversos ambientes.

Você já sabe que para classificar, ou seja, organizar diversos objetos ou seres em diferentes grupos, é preciso determinar os critérios através dos quais identificaremos as semelhanças e as diferenças entre eles. Vamos ver agora como as plantas podem ser classificadas. O reino das plantas é constituído de organismospluricelulares, eucariontes, autótrofos fotossintetizantes. É necessário definir outros critérios que possibilitem a classificação das plantas para organizá-las em grupos menos abrangentes que o reino.

Em geral, os cientistas consideram como critérios importantes:

• a característica da planta ser vascular ou avascular, isto é, a presença ou não de vasos condutores de água e sais minerais (seiva bruta) e matéria orgânica (a seiva elaborada);
• ter ou não estruturas reprodutoras (semente, fruto e flor) ou ausência delas.

Os nomes dos grupos de plantas

• Criptógama: palavra composta por cripto, que significa escondido, e gama, cujo significado está relacionado a gameta (estrutura reprodutiva). Esta palavra significa, portanto, "planta que tem estrutura reprodutiva escondida". Ou seja, sem semente.
• Fanerógama: palavra composta por fanero, que significa visível, e por gama, relativo a gameta. Esta palavra significa, portanto, "planta que tem a estrutura reprodutiva visível". São plantas que possuem semente.
• Gimnosperma: palavra composta por gimmno, que significa descoberta, e sperma, semente. Esta palavra significa, portanto, "planta com semente a descoberto" ou "semente nua".
• Angiosperma: palavra composta por angion, que significa vaso (que neste caso é o fruto) esperma, semente. A palavra significa, "planta com semente guardada no interior do fruto".

Briófitas - Plantas sem vasos condutores

Essa divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas".

São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos deplantas terrestres. Ocorrência As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam comosucessores primários na colonização, por exemplo, de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresenta-se, entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozoide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.

 

Morfologia

As briófitas são plantas avasculares de pequeno porte que possuem muitos e pequenos cloroplastos em suas células. O tamanho das briófitas está relacionado à ausência de vasos condutores, chegando no máximo a 10 cm em ambientes extremamente úmidos. A evaporação remove consideravelmente a quantidade de água para o meio aéreo. A reposição por absorção é um processo lento. O transporte de água ao longo do corpo desses vegetais ocorre por difusão de célula a célula, já que não há vasos condutores e, portanto, é lento.

Reprodução

O ciclo haplodiplobionte nos musgos

Nos musgos e em todas as briófitas, a metagênese envolve a alternância de duas gerações diferentes na forma e no tamanho. Os gametófitos, verdes, são de sexos separados e duram mais que os esporófitos.

Existem órgãos especializados na produção de gametas chamados gametângios e que ficam localizados  no ápice dos gametófitos. O gametângio masculino é o anterídio e seus gametas, os anterozoides. O gametângio feminino é o arquegônio que produz apenas um gameta feminino, a oosfera.

Para ocorrer o encontro dos gametas é preciso, inicialmente, que os anterozoides saiam dos anterídios.Gotículas de água do ambiente que caem nos anterídios libertam os gametas masculinos. Deslocando-se na água, os anterozoides entram no arquegônio e apenas um deles fecunda a oosfera. Forma-se o zigoto que, dividindo-se inúmeras vezes, origina o embrião. Este, no interior do arquegônio, cresce e forma o esporófito.

O jovem esporófito, no seu crescimento, rompe o arquegônio e carrega em sua ponta dilatada um pedaço rompido do arquegônio, em forma de "boné", conhecido como caliptra. Já como adulto, o esporófito, apoiado no gametófito feminino, é formado por uma haste e, na ponta, uma cápsula (que é um esporângio) dilatada, dotada de uma tampa, coberta pela caliptra.

No esporângio células 2n sofrem meiose e originam esporos haploides. Para serem liberados, é preciso inicialmente que a caliptra seque e caia. A seguir, cai a tampa do esporângio. Em tempo seco e, preferencialmente, com vento os esporos são liberados e dispersam-se. Caindo em locais úmidos, cada esporo germina e origina um filamento semelhante a uma alga, o protonema. Do protonema, brotam alguns musgos, todos idênticos geneticamente e do mesmo sexo. Outro protonema, formado a partir de outro esporo, originará gametófitos do outro sexo e, assim, completa-se o ciclo. Note que a determinação do sexo ocorre, então, já na formação dos esporos.

Classificação das briófitas

As briófitas mais conhecidas são as hepáticas e os musgos. As hepáticas são tanto aquáticas quento terrestres e seu talo é uma lâmina extremamente delgada. Seu talo lembra muito um vegetal superior: apresenta-se ereto, crescendo a partir do solo.

Hepáticas

Nos musgos, como, aliás, em todas as briófitas, há duas gerações adultas somáticas com aspectos totalmente diferentes e que se alternam em um ciclo reprodutivo (gametófito e o esporófito).

Musgo

Importância dos musgos

Apesar do aspecto modesto, os musgos têm grande importância para os ecossistemas. Juntamente com os liquens, os musgos foram as primeiras plantas a crescer sobre rochas, as quais desgastam por meio de substâncias produzidas por sua atividade biológica. Desse modo, permitem que, depois deles, outros vegetais possam crescer sobre essas rochas. Daí seu importante papel nas primeiras etapas de formação dos solos.

Reino Fungi - Parte 2

Evolução

Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das plantas e animais, o registo fóssil antigo dos fungos é muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação das espécies de fungos no registo fóssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que são tecidos moles, carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, as quais não são, portanto, muito evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de distinguir daqueles de outros micróbios, e são mais facilmente identificáveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes.86 Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando preparações em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por microscópio eletrónico de transmissão.87 Os fósseis de compressãosão estudados por dissolução da matriz circundante com ácido e usando os meios de microscopia já indicados para examinar os detalhes da sua superfície.88

Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do éon Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos bênticos multicelulares possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.89 Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fúngicos há aproximadamente 760 – 1060 milhões de anos com base em comparações das taxa de evolução em grupos aparentados.90 Durante grande parte da era paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrídios, com esporos flagelados. 91 A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificação das estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de relações mutualistas como as micorrizas e a liquenização.92 Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.93

Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câmbrico (há 542 – 488 milhões de anos), muito antes das plantas terrestres.94 Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovícicode Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às briófitas.95 Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo mais alto do final do Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no início do Devónico (há 416 – 359 milhões de anos), sendo abundantes no cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota.94 96 97 Por esta mesma altura, há cerca de 400 milhões de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,98 e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Carbónico (Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões de anos).99

Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no sul da China, datados de há 635 a 551 milhões de anos.100 Os líquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen terrestre é 400 milhões de anos;101 esta data corresponde à idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma espécie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie.102 O mais antigo fóssil com caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano.103 Raros no registo fóssil são os Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos deAgaricomycetes). Dois espécimes preservados em âmbar constituem evidência de que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões de anos.104 105

Algum tempo após a extinção permo-triássica (há 251 milhões de anos), ocorreu um pico de abundância de fungos (originalmente entendido como uma abundância extraordinária de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste período, representando quase 100% do registo fóssil disponível para o mesmo.106 Contudo, a proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de algas, é difícil de avaliar,107 o pico não apareceu em todo o mundo,108 109 e em muitos locais não diminuiu no limite permo-triássico.110

Taxonomia

Unikonta	Amoebozoa   Opisthokonta           Animalia Choanozoa Nucleariida   Fungi37   Microsporidia Chytridiomycota Neocallimastigomycota Blastocladiomycota Zoopagomycotina Kickxellomycotina Entomophthoromycotina Mucoromycotina Glomeromycota   Dikarya   Ascomycota Basidiomycota

Embora tradicionalmente incluídos em muitos programas e manuais de botânica, pensa-se agora que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo monofilético dos opistocontes.111 Análises feitas usando a filogenética molecularsuportam a origem monofilética dos fungos.37 A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos e menos discriminatórios, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie, obtidos de acasalamentos experimentais.112

Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares acima de espécie. Existem actualmente esforços entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente.37 113 As espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou assexuada). Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos).

A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos.37 Esta classificação reconhece sete filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma à direita representa os principais táxons de fungos e a sua relação com os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta árvore não são proporcionais às distâncias evolutivas.

Grupos taxonómicos 

Os filos principais (por vezes chamados divisões) dos fungos foram classificados sobretudo com base nas características das suas estruturas reprodutoras. Correntemente, são propostos sete filos: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, e Basidiomycota.37

Micorriza arbuscular vista ao microscópio. Células corticais da raiz delinho contendo arbúsculos emparelhados.

A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de animais e protistas, são fungos endobióticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra espécie) e bastante recentes.91 114 Um estudo de 2006 conclui que os Microsporidia constituem um grupo irmão dos fungos verdadeiros, isto é, cada um deles é o parente evolutivo mais próximo do outro.115 Hibbett e colegas sugerem que esta análise não colide com a sua classificação de Fungi, e embora Microsporidia tenha sido elevado ao estatuto de filo, reconhece-se que é necessária análise suplementar para clarificar as relações evolutivas no seio deste grupo.37

Os Chytridiomycota são vulgarmente conhecidos como quitrídios e têm uma distribuição mundial. Produzem zoósporos capazes de movimento ativo através de fases aquosas, com um único flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classificá-los como protistas. As filogenias moleculares, inferidas de sequências de ARN ribossómico em ribossomas, sugerem que os quitrídios são um grupo basal divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com evidências sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.91

Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos Chytridiomycota. Contudo, dados moleculares recentes e caraterísticasultraestruturais, colocam-nos como um clado irmão de Zygomycota, Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). São saprófitas, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de todos os grupos eucariotas. Ao contrário dos seus parentes mais próximos, os quitrídios, que apresentam sobretudo meiose zigótica, os blastocladiomicetes apresentam meiose espórica.91

Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste pequeno filo são organismos anaeróbicos, vivendo no sistema digestivo de grandes mamíferos herbívoros e possivelmente em outros ambientes terrestres e aquáticos. Não têm mitocôndrias mas contêm hidrogenossomas de origem mitocondrial. Como os quitrídios, os neocallimastigomicetes formam zoósporos que são posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.37

Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose na qual hifas fúngicas invadem células das raízes de plantas e ambas as espécies beneficiam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espécies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente.68 A associação simbiótica entre Glomeromycota e as plantas é antiga, existindo provas da sua existência há 400 milhões de anos.116 Anteriormente parte de Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e actualmente substitui o filo Zygomycota.117 Fungos antes classificados em Zygomycota estão agora a ser reclassificados em Glomeromycota, ou nos subfilos incertae sedis Mucoromycotina,Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina.37 Alguns exemplos bem conhecidos de fungos anteriormente incluídos em Zygomycota incluem o bolor preto do pão (Rhizopus stolonifer), e espécies do género Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vários metros de altura através do ar.118 Entre os géneros medicamente relevantes incluem-se Mucor, Rhizomucor, eRhizopus.

Diagrama de um apotécio (a estrutura reprodutora em forma de taça típica de Ascomycetes) mostrando tecidos estéreis além de ascos maduros e em desenvolvimento.

Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco ou ascomicetes, constituem o maior grupo taxonómico entre os Eumycota.36 Estes fungos formam esporos meióticos chamados ascósporos, envolvidos por uma estrutura semelhante a um saco chamada asco. Este filo inclui o géneroMorchella, alguns cogumelos e trufas, leveduras unicelulares (por exemplo dos géneros Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, e Candida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprófitas, parasitas, e simbiontes mutualistas. Entre os géneros de ascomicetes mais importantes e relevantes incluem-se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas espécies de ascomicetes foi apenas observada reprodução assexuada (ditas espécies anamorfas), mas a análise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus teleomorfos mais próximos entre os Ascomycota.119 Uma vez que os produtos da meiose são retidos no asco, os ascomicetes têm sido usados para elucidar os princípios da genética e da hereditariedade (por exemplo Neurospora crassa).120

Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de bastão ou basidiomicetes, produzem meiósporos chamados basidiósporos em estruturas chamadas basídios. A maioria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, bem como as ferrugens e os carvões (como o carvão-do-milho, Ustilago maydis),121 espécies comensais humanas do género Malassezia,122 e o patógeno oportunista humano, Cryptococcus neoformans.123

Organismos semelhantes aos fungos

Por causa das semelhanças morfológicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes eram anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrário do que sucede com os fungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos contêm celulose e não têm quitina. Os Myxomycetes são unicontes como os fungos, mas são agrupados em Amoebozoa. Os Oomycetes são bicontes, agrupados no reino Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos é aparentado com os fungos verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas já não os incluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos sobre Oomycetes e Myxomycetes são ainda frequentemente incluídos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa primária.124

Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, poderão ser um grupo irmão do clado Eumycetes, e como tal poderiam ser incluídos num reino Fungi aumentado.125

Ecologia

Embora frequentemente inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactérias, os fungos são os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns aquáticos), tendo, portanto, um papel crítico nos ciclos biogeoquímicos,126 e em muitas cadeias tróficas. Como decompositores, têm um papel essencial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprófitas e simbiontes, ao degradarem a matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que podem então reentrar nas vias metabólicas anabólicas das plantas ou outros organismos.127 128

Simbiose

Muitos fungos têm importantes relações simbióticas com organismos da maioria dos reinos (ou mesmo de todos).129 130 131 Estas interacções podem ser de natureza mutualista ou antagonística; no caso dos fungos comensais parecem não trazer prejuízo nem benefício ao hospedeiro.132 133 134

Com as plantas

A simbiose micorrízica entre plantas e fungos é uma das mais bem conhecidas associações entre plantas e fungos e tem uma importância significativa para o crescimento e persistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas estabelecem relações micorrízicas com fungos e dependem desta relação para sobreviverem.135

Os filamentos escuros são hifas do fungo endofíticoNeotyphodium coenophialum nos espaços intercelulares do tecido da bainha da folha de Festuca arundinacea

A simbiose micorrízica é antiga, datando de há pelo menos 400 milhões de anos.116 Frequentemente, esta relação aumenta a absorção de compostos inorgânicos pela planta, tais como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentrações destes nutrientes imprescindíveis para as plantas.127 136 Os parceiros fúngicos podem também mediar a transferência de carboidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrízicas são chamadas «redes micorrízicas comuns».137 Um caso especial de micorriza é a mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo simbionte.138 Algumas espécies de fungos vivem nos tecidos no interior das raízes, caules e folhas, sendo então designados endófitos.139 Tal como nas micorrizas, a colonização endofítica por fungos pode beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endófitos de ervas fornecem ao seu hospedeiro resistência aumentada aos herbívoros e a outras pressões ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo.140

Com algas e cianobactérias

O líquen Lobaria pulmonaria, uma simbiose de espécies de fungos, algas e cianobactérias.

Os líquenes são formados por uma relação simbiótica entre algas ou cianobactérias (designados na terminologia dos líquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo várias espécies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual células fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.141 Os líquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-chave na formação do solo e na iniciação da sucessão biológica,142 sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo as regiões desérticas polares, alpinas e semiáridas.143 São capazes de crescer em superfícies inóspitas, incluindo solos e rochas nus, cascas de árvores, madeira, conchas, cracas e folhas.144 Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece açúcares e outros carboidratos através da fotossíntese, enquanto o fungo fornece minerais e água. As funções de ambos os organismos simbióticos estão tão intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um só organismo; na maioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais. A linquenização é um modo comum de nutrição; cerca de 20% dos fungos – entre 17 500 e 20 000 espécies – são liquenizados.145 Entre as caraterísticas comuns à maioria dos líquenes incluem-se a obtenção de carbono orgânico por fotossíntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas reprodutoras vegetativas de longa duração (sazonais), nutrição mineral obtida sobretudo de fontes aéreas, e maior tolerância à dessecação que a da maioria dos organismo fotossintéticos no mesmo habitat.146

Com os insetos

Muitos insetos têm relações mutualistas com fungos. Vários grupos de formigas cultivam fungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primária, enquanto algumas espécies de carunchoscultivam várias espécies de fungos nas cascas das árvores que infestam.147 De igual modo, as fêmeas de várias espécies de vespas-da-madeira (género Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condições nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa.148 Sabe-se que também as térmitas da savana africana cultivam fungos,149 e leveduras dos géneros Candida e Lachancea habitam no trato gastrointestinalde uma grande variedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravelhos, e baratas; não se sabe se estes fungos obtêm algum benefício dos seus hospedeiros.150

Como patógenos e parasitas

O patógeno vegetal Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num arbusto de Berberis no Chile.

Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e doutros fungos. Entre os patógenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuízos à agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do arroz, Magnaporthe oryzae,151 patógenos de árvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi,152 e Cryphonectria parasitica responsável pelo cancro do castanheiro,153 e patógenos vegetais dos géneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e Cochliobolus.133 Alguns fungos carnívoros, como Paecilomyces lilacinus, são predadores de nemátodos, que capturam usando um conjunto de estruturas especializadas como anéis constritores ou malhas adesivas.154

Alguns fungos podem causar doenças graves em humanos, várias delas fatais se não tratadas. Entre estas incluem-se aspergiloses, candidíases,coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Também as pessoas com imunodeficiências são particularmente suscetíveis a doenças causadas por géneros como Aspergillus, Candida, Cryptococcus,134 155 156 Histoplasma,157 ePneumocystis.158 Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos dermatófitos e queratinófitos, causando infecções locais como dermatofitose e pé-de-atleta.159 Os esporos dos fungos são também uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonómicos podem provocar reações alérgicas.160

Uso humano

Células de Saccharomyces cerevisiae vistas com microscopia de contraste de interferência diferencial.

O uso humano dos fungos na preparação e conservação de alimentos e com outros fins, é extenso e tem uma longa história. A apanha e o cultivo de cogumelos são grandes indústrias em muitos países. O estudo dos usos históricos e impacto sociológico dos fungos é conhecido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma enorme variedade de produtos naturais com atividades antimicrobianas ou outras, muitas espécies são há muito usadas, ou estão em estudo, para a produção de antibióticos, vitaminas, e drogas anticancerígenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, foram desenvolvidos métodos de engenharia genética para fungos,161 permitindo a engenharia metabólica de espécies de fungos. Por exemplo, modificações genéticas de espécies de leveduras162 — que são fáceis de cultivar com taxas de crescimento elevadas em grandes vasos de fermentação—abriu novos caminhos à produção farmacêutica e são potencialmente mais eficientes do que a produção pelos organismos-fonte originais.163

Antibióticos

Muitas espécies produzem metabolitos que são fontes importantes de drogas farmacologicamente activas. Particularmente importantes são os antibióticos, incluindo as penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibióticos betalactâmicos sintetizados a partir de pequenos péptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrência natural como a penicilina G (produzida por Penicillium chrysogenum) terem um espectro de atividade biológica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por modificação química das penicilinas naturais.

As penicilinas modernas são compostos semissintéticos, obtidos inicialmente de culturas de fermentação, mas em seguida estruturalmente alterados para obtenção de propriedades desejáveis específicas.164 Entre outros antibióticos produzidos por fungos incluem-se: griseofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infecções da pele, cabelo e unhas, causadas pordermatófitos;165 ciclosporina, usada como imunossupressor em cirurgia de transplantação; e o ácido fusídico, usado para ajudar no controlo de infecção pela bactéria Staphylococcus aureusresistente à meticilina.166 O uso em larga escala destes antibióticos no tratamento de doenças bacterianas, como a tuberculose, sífilis, lepra, e muitas outras, começou no início do século XX e continua a desempenhar um papel principal na quimioterapia antibacteriana. Na natureza, os antibióticos de origem fúngica ou bacteriana, parecem desempenhar um duplo papel: em concentrações elevadas agem como defesa química contra a competição de outros micro-organismos em ambientes ricos em espécies, como a rizosfera, e em baixas concentrações funcionam como moléculas de deteção de quórum para sinalização intra ou interespecífica.167

Usos alimentares

A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, é usado para fazer pão e outros produtos à base de trigo.168 Espécies de leveduras do género Saccharomyces são também usadas na produção de bebidas alcoólicas por fermentação.169 O bolor shoyu koji (Aspergillus oryzae) é um ingrediente essencial na preparação de shoyu (molho de soja), saqué, emiso,170 enquanto espécies de Rhizopus são usadas para fazer tempeh.171 Vários destes fungos são espécies domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais são produzidas pelos muito aparentados Aspergillus.172 Quorn, um substituto de carne, é feito a partir de Fusarium venenatum.173

Uso medicinal

Ophiocordyceps sinensis		Ganoderma lucidum

Certos cogumelos são utilizados com fins terapêuticos em medicinas tradicionais, como acontece na medicina tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais notáveis, e com uma história de uso bem documentada, incluem-se Agaricus blazei,174 175 Ganoderma lucidum,176 eOphiocordyceps sinensis.177 As pesquisas identificaram compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais têm efeitos biológicos inibidores contra vírus178 179 e células cancerosas.174 180 Metabolitos específicos, como polissacarídeo-K, ergotamina e antibióticos betalactâmicos, são usados de modo rotineiro em medicina clínica. O cogumelo shiitake é uma fonte de lentinano, uma droga clínica aprovada para utilização em vários países, incluindo o Japão, em tratamentos oncológicos.181 182 Na Europa e no Japão, o polissacarídeo-K, um químico obtido de Trametes versicolor, é um adjuvante aprovado em terapia oncológica.183

Espécies comestíveis e venenosas

Amanita phalloides é responsável pela maioria das mortes por envenenamentos por cogumelos que ocorrem em todo o mundo.

Os cogumelos comestíveis são exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos são cultivados comercialmente, mas outros têm de ser colhidos no estado selvagem. Agaricus bisporus, vendidos como champignon enquanto pequenos e como cogumelos Portobello quando maiores, é uma espécie bastante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos. Muitos fungos asiáticos são cultivados comercialmente e são cada vez mais populares no Ocidente. Estão frequentemente disponíveis frescos em mercearias e mercados, incluindo o cogumelo-de-palha (Volvariella volvacea), cogumelo-ostra (Pleurotus ostreatus), shiitake (Lentinula edodes), e enokitake (Flammulina spp.).184

Há muitas outras espécies de cogumelos que são colhidas no estado silvestre, quer para consumo pessoal quer para venda comercial. Exemplos:sancha, Morchella, cantarelos, trufas, trombetas-negras, e cepe-de-bordéus (também conhecido como cogumelo porcini, boleto ou tortulho) têm um preço elevado no mercado. São muitas vezes usados em pratos gourmet.185

Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coalhos do leite com espécies de fungos que fornecem um sabor e textura únicos ao queijo. Entre eles contam-se os queijos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium roqueforti.186 Os bolores usados na produção de queijo não são tóxicos e portanto são seguros para consumo humano; contudo, pode ocorrer acumulação de micotoxinas (aflatoxinas, roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o processo de maturação e armazenamento do queijo.187

Queijo Stilton com veios de Penicillium roqueforti

Muitas espécies de cogumelos são venenosas para os humanos, com toxicidades que podem ir desde problemas digestivos ligeiros ou reações alérgicas, e alucinações até a falha de órgãos e morte. Entre os géneros com cogumelos tóxicos incluem-se Conocybe, Galerina, Lepiota, e o mais infame, Amanita.188Este último género, inclui o anjo-destruidor (Amanita virosa) e o chapéu-da-morte (A. phalloides), a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos.189 Gyromitra esculenta é ocasionalmente considerado uma especialidade culinária quando cozinhado, porém, pode ser muito tóxico quando consumido cru.190 O míscaro-amarelo (Tricholoma equestre) era considerado comestível até ter sido implicado em envenamentos sérios causadores de rabdomiólise.191 O mata-moscas (Amanita muscaria) pode também causar envenenamentos ocasionais não fatais, sobretudo como resultado da sua ingestão como droga recreativa, devido às suas propriedades alucinogénicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povos europeus e asiáticos e o seu uso presente com propósitos religiosos ou xamanísticos é relatado em alguns grupos étnicos como os coriacos do nordeste da Sibéria.192

Uma vez que é difícil identificar com exatidão um cogumelo seguro sem treino e conhecimento apropriados, é frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo selvagem é venenoso e não consumi-lo.193 194

Controlo de pragas

Gafanhotos mortos por Beauveria bassiana

Em agricultura, os fungos podem ser úteis se competirem ativamente com micro-organismos patogénicos como bactérias e outros fungos, pelos nutrientes e espaço, segundo o princípio da exclusão competitiva, ou se forem parasitas desses patógenos. Por exemplo, certas espécies podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patógenos vegetais, como insetos, pulgões, ervas daninhas, nemátodos, e outros fungos causadores de doenças em colheitas importantes. Isto gerou um forte interesse nas aplicações práticas que utilizam fungos como controlo biológico destas pragas agrícolas. Fungos entomopatogénicos podem ser usados como biopesticidas, pois matam ativamente os insetos.Exemplos de fungos usados como inseticidas biológicos são Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, eVerticillium lecanii.198 199 Os fungos endofíticos de ervas do género Neotyphodium, como N. coenophialum, produzem alcalóides que são tóxicos para vários herbívoros invertebrados e vertebrados. Estes alcaloides protegem as ervas da herbivoria, mas vários alcaloides endofíticos podem envenenar animais de pasto, como gado bovino e ovelhas.200 A infecção de cultivares de ervas de pastagem e forragens com endófitos de Neotyphodium é uma abordagem em uso em programas de criação de ervas; as estirpes fúngicas são selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistência a herbívoros como os insetos, mas que não são tóxicos para o gado.201

Biorremediação

Alguns fungos, em particular a podridão-branca, podem degradar inseticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosoto, alcatrão de hulha, e combustíveis pesados, transformando-os em dióxido de carbono, água, e elementos básicos.202 Demonstrou-se que há fungos capazes de biomineralizar óxidos de urânio, sugerindo que podem ter aplicação na biorremediação de sítios poluídos radioactivamente.203 204 205 O fungo Pestalotiopsis microspora é capaz de alimentar-se de plásticos compostos à base de poliuretano.206 207

Organismos modelo

Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que usavam fungos como organismos modelo, isto é, fungos que crescem e reproduzem-se sexuadamente de forma rápida em laboratório. Por exemplo, a hipótese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que usaram o bolor do pão Neurospora crassa para testar as suas teorias bioquímicas.208Outros fungos modelo importantes, Aspergillus nidulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe, têm cada um uma longa história de uso na investigação de questões da genética e biologia celular dos eucariotas, como a regulação do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regulação dos genes. Outros modelos fúngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questões biológicas específicas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos industriais; entre os exemplos incluem-se Candida albicans, um fungo dimórfico, e patógeno humano oportunista,209 Magnaporthe grisea, um patógeno vegetal,210 e Pichia pastoris, uma levedura amplamente usada na expressão de proteínas eucariotas.211

Outros

Os fungos são muito utilizados na produção industrial de produtos químicos como os ácidos cítrico, glucónico, láctico e málico,212 antibióticos, e até de gangas deslavadas.213 Os fungos são também fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergentes biológicos,214 amilases,215 celulases,216 invertases, proteases e xilanases.217 Algumas espécies, mais particularmente cogumelos do género Psilocybe (coloquialmente chamados cogumelos mágicos), são ingeridos pelas suas propriedades psicadélicas, tanto recreativamente como religiosamente.

Micotoxinas

Ergotamina, uma das principais micotoxinas, produzida por espécies deClaviceps, que ingerida, pode causargangrena, convulsões, e alucinações

Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos, vários dos quais são tóxicos para animais ou plantas, os quais são designadosmicotoxinas. Particularmente relevantes para os humanos são as micotoxinas produzidas pelos bolores que causam a deterioração de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas de nota são as amatoxinas de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais têm uma longa história de causarem sérias epidemias de ergotismo em pessoas que consomem centeio e cereais relacionados contaminados comesclerócios de Claviceps purpurea.218 Outras micotoxinas notáveis são as aflatoxinas, as quais são toxinas hepáticas insidiosas e metabolitos altamente carcinogénicos produzidos por certas espécies de Aspergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por humanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo, micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais têm um impacto significativo sobre as reservas alimentares e no gado.219

As micotoxinas são metabolitos secundários, e as pesquisas demonstraram a existência nos fungos de vias bioquímicas com o único propósito de produzir micotoxinas e outros produtos naturais.220 As micotoxinas podem fornecer benefícios de aptidão em termos de adaptação fisiológica, competição com outros micróbios e fungos, e protecção contra o consumo (fungivoria).221 222

Micologia

A micologia é um ramo da biologia que se ocupa do estudo sistemático dos fungos, incluindo as suas propriedades genéticas e bioquímicas, a sua taxonomia, e a sua utilidade para os humanos como fontes de medicamentos, alimento, substâncias psicotrópicas consumidas com propósitos religiosos, bem como os seus perigos, como o envenenamento e infecção. O campo da fitopatologia, o estudo das doenças das plantas, está estreitamente relacionado com a micologia, pois muitos dos patógenos vegetais são fungos.223

O uso dos fungos pelos humanos data da pré-história. Ötzi, o Homem do Gelo, uma múmia de um homem do Neolítico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austríacos, transportava consigo duas espécies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados como mecha (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus betulinus).224 Os povos antigos usaram os fungos como fontes de alimento – frequentemente sem o saberem – durante milénios, na preparação de pão levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos contêm referências a destruições de colheitas provavelmente causadas por fungos patogénicos.225

História

A micologia é uma ciência relativamente recente que se tornou sistemática após o desenvolvimento do microscópio no século XVI. Embora os esporos de fungos tenham sido observados pela primeira vez por Giambattista della Porta em 1588, o trabalho seminal no desenvolvimento da micologia terá sido a publicação em 1729 da obra Nova plantarum genera de Pier Antonio Micheli.226 Micheli não só observou esporos, como mostrou que sob as condições apropriadas, eles poderiam ser induzidos a desenvolverem-se na mesma espécie de fungo da qual haviam sido originados.227 Estendendo o uso do sistema binomial de Carl Linnaeus no seu Species plantarum (1753), o neerlandês Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) estabeleceu a primeira classificação de cogumelos com tal perícia, que é considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais tarde, Elias Magnus Fries (1794–1878) melhorou a classificação dos fungos, usando a cor dos esporos e várias características microscópicas, métodos ainda hoje usados pelos taxonomistas. Entre outros contribuidores notáveis no desenvolvimento da micologia nos séculos XVII-XIX e início do século XX incluem-se Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, os irmãos Louis René e Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, e Pier Andrea Saccardo. O século XX assistiu à modernização da micologia, devido aos avanços na bioquímica, genética, biologia molecular e biotecnologia. O uso das tecnologias desequenciação de ADN e da análise filogenética, forneceu novas pistas sobre as relações dos fungos e a biodiversidade, e desafiou as classificações tradicionais da taxonomia dos fungos baseadas na morfologia.228