Evolução
Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das plantas e animais, o registo fóssil antigo dos fungos é muito escasso. Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação das espécies de fungos no registo fóssil incluem-se a natureza dos esporocarpos, que são tecidos moles, carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, as quais não são, portanto, muito evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de distinguir daqueles de outros micróbios, e são mais facilmente identificáveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes.86 Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando preparações em lâmina delgada que podem ser examinadas com o microscópio ótico ou por microscópio eletrónico de transmissão.87 Os fósseis de compressãosão estudados por dissolução da matriz circundante com ácido e usando os meios de microscopia já indicados para examinar os detalhes da sua superfície.88
Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do éon Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos bênticos multicelulares possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.89 Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos fúngicos há aproximadamente 760 – 1060 milhões de anos com base em comparações das taxa de evolução em grupos aparentados.90 Durante grande parte da era paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais quitrídios, com esporos flagelados. 91 A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma diversificação das estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo o parasitismo, o saprobismo, e o desenvolvimento de relações mutualistas como as micorrizas e a liquenização.92 Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenização ocorreram múltiplas vezes.93
Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o Câmbrico (há 542 – 488 milhões de anos), muito antes das plantas terrestres.94 Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordovícicode Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às briófitas.95 Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo mais alto do final do Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no início do Devónico (há 416 – 359 milhões de anos), sendo abundantes no cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota.94 96 97 Por esta mesma altura, há cerca de 400 milhões de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,98 e todas as classes de fungos modernos estavam presentes no final do Carbónico (Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões de anos).99
Fósseis semelhantes a líquenes foram encontrados na formação Doushantuo no sul da China, datados de há 635 a 551 milhões de anos.100 Os líquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen terrestre é 400 milhões de anos;101 esta data corresponde à idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma espécie de Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie.102 O mais antigo fóssil com caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um feto do Pennsylvaniano.103 Raros no registo fóssil são os Homobasidiomycetes (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos deAgaricomycetes). Dois espécimes preservados em âmbar constituem evidência de que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o Cretáceo Médio, há 90 milhões de anos.104 105
Algum tempo após a extinção permo-triássica (há 251 milhões de anos), ocorreu um pico de abundância de fungos (originalmente entendido como uma abundância extraordinária de esporos de fungos nos sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste período, representando quase 100% do registo fóssil disponível para o mesmo.106 Contudo, a proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de algas, é difícil de avaliar,107 o pico não apareceu em todo o mundo,108 109 e em muitos locais não diminuiu no limite permo-triássico.110
Taxonomia
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Embora tradicionalmente incluídos em muitos programas e manuais de botânica, pensa-se agora que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo monofilético dos opistocontes.111 Análises feitas usando a filogenética molecularsuportam a origem monofilética dos fungos.37 A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos e menos discriminatórios, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie, obtidos de acasalamentos experimentais.112
Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares acima de espécie. Existem actualmente esforços entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente.37 113 As espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou assexuada). Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos).
A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos.37 Esta classificação reconhece sete filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma à direita representa os principais táxons de fungos e a sua relação com os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta árvore não são proporcionais às distâncias evolutivas.
Grupos taxonómicos
Os filos principais (por vezes chamados divisões) dos fungos foram classificados sobretudo com base nas características das suas estruturas reprodutoras. Correntemente, são propostos sete filos: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota, e Basidiomycota.37
A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia, parasitas unicelulares de animais e protistas, são fungos endobióticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra espécie) e bastante recentes.91 114 Um estudo de 2006 conclui que os Microsporidia constituem um grupo irmão dos fungos verdadeiros, isto é, cada um deles é o parente evolutivo mais próximo do outro.115 Hibbett e colegas sugerem que esta análise não colide com a sua classificação de Fungi, e embora Microsporidia tenha sido elevado ao estatuto de filo, reconhece-se que é necessária análise suplementar para clarificar as relações evolutivas no seio deste grupo.37
Os Chytridiomycota são vulgarmente conhecidos como quitrídios e têm uma distribuição mundial. Produzem zoósporos capazes de movimento ativo através de fases aquosas, com um único flagelo, o que levou os taxonomistas antigos a classificá-los como protistas. As filogenias moleculares, inferidas de sequências de ARN ribossómico em ribossomas, sugerem que os quitrídios são um grupo basal divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro clados principais com evidências sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia.91
Os Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos Chytridiomycota. Contudo, dados moleculares recentes e caraterísticasultraestruturais, colocam-nos como um clado irmão de Zygomycota, Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). São saprófitas, alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de todos os grupos eucariotas. Ao contrário dos seus parentes mais próximos, os quitrídios, que apresentam sobretudo meiose zigótica, os blastocladiomicetes apresentam meiose espórica.91
Os Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste pequeno filo são organismos anaeróbicos, vivendo no sistema digestivo de grandes mamíferos herbívoros e possivelmente em outros ambientes terrestres e aquáticos. Não têm mitocôndrias mas contêm hidrogenossomas de origem mitocondrial. Como os quitrídios, os neocallimastigomicetes formam zoósporos que são posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.37
Os membros de Glomeromycota formam micorrizas arbusculares, uma forma de simbiose na qual hifas fúngicas invadem células das raízes de plantas e ambas as espécies beneficiam do aumento resultante no fornecimento de nutrientes. Todas as espécies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se assexuadamente.68 A associação simbiótica entre Glomeromycota e as plantas é antiga, existindo provas da sua existência há 400 milhões de anos.116 Anteriormente parte de Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e actualmente substitui o filo Zygomycota.117 Fungos antes classificados em Zygomycota estão agora a ser reclassificados em Glomeromycota, ou nos subfilos incertae sedis Mucoromycotina,Kickxellomycotina, Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina.37 Alguns exemplos bem conhecidos de fungos anteriormente incluídos em Zygomycota incluem o bolor preto do pão (Rhizopus stolonifer), e espécies do género Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vários metros de altura através do ar.118 Entre os géneros medicamente relevantes incluem-se Mucor, Rhizomucor, eRhizopus.
Os Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco ou ascomicetes, constituem o maior grupo taxonómico entre os Eumycota.36 Estes fungos formam esporos meióticos chamados ascósporos, envolvidos por uma estrutura semelhante a um saco chamada asco. Este filo inclui o géneroMorchella, alguns cogumelos e trufas, leveduras unicelulares (por exemplo dos géneros Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, e Candida), e muitos fungos filamentosos que vivem como saprófitas, parasitas, e simbiontes mutualistas. Entre os géneros de ascomicetes mais importantes e relevantes incluem-se Aspergillus, Penicillium, Fusarium, e Claviceps. Em muitas espécies de ascomicetes foi apenas observada reprodução assexuada (ditas espécies anamorfas), mas a análise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus teleomorfos mais próximos entre os Ascomycota.119 Uma vez que os produtos da meiose são retidos no asco, os ascomicetes têm sido usados para elucidar os princípios da genética e da hereditariedade (por exemplo Neurospora crassa).120
Os membros de Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de bastão ou basidiomicetes, produzem meiósporos chamados basidiósporos em estruturas chamadas basídios. A maioria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, bem como as ferrugens e os carvões (como o carvão-do-milho, Ustilago maydis),121 espécies comensais humanas do género Malassezia,122 e o patógeno oportunista humano, Cryptococcus neoformans.123
Organismos semelhantes aos fungos
Por causa das semelhanças morfológicas e de modo de vida, Myxomycetes e Oomycetes eram anteriormente classificados no reino Fungi. Ao contrário do que sucede com os fungos verdadeiros, as paredes celulares destes organismos contêm celulose e não têm quitina. Os Myxomycetes são unicontes como os fungos, mas são agrupados em Amoebozoa. Os Oomycetes são bicontes, agrupados no reino Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos é aparentado com os fungos verdadeiros, e, portanto, os taxonomistas já não os incluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos sobre Oomycetes e Myxomycetes são ainda frequentemente incluídos em manuais de micologia e em literatura de pesquisa primária.124
Os Nucleariida, actualmente agrupados em Choanozoa, poderão ser um grupo irmão do clado Eumycetes, e como tal poderiam ser incluídos num reino Fungi aumentado.125
Ecologia
Embora frequentemente inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas. Ao lado das bactérias, os fungos são os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns aquáticos), tendo, portanto, um papel crítico nos ciclos biogeoquímicos,126 e em muitas cadeias tróficas. Como decompositores, têm um papel essencial nos ciclos de nutrientes, especialmente como saprófitas e simbiontes, ao degradarem a matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que podem então reentrar nas vias metabólicas anabólicas das plantas ou outros organismos.127 128
Simbiose
Muitos fungos têm importantes relações simbióticas com organismos da maioria dos reinos (ou mesmo de todos).129 130 131 Estas interacções podem ser de natureza mutualista ou antagonística; no caso dos fungos comensais parecem não trazer prejuízo nem benefício ao hospedeiro.132 133 134
Com as plantas
A simbiose micorrízica entre plantas e fungos é uma das mais bem conhecidas associações entre plantas e fungos e tem uma importância significativa para o crescimento e persistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das plantas estabelecem relações micorrízicas com fungos e dependem desta relação para sobreviverem.135
A simbiose micorrízica é antiga, datando de há pelo menos 400 milhões de anos.116 Frequentemente, esta relação aumenta a absorção de compostos inorgânicos pela planta, tais como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentrações destes nutrientes imprescindíveis para as plantas.127 136 Os parceiros fúngicos podem também mediar a transferência de carboidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades micorrízicas são chamadas «redes micorrízicas comuns».137 Um caso especial de micorriza é a mico-heterotrofia, em que uma planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo simbionte.138 Algumas espécies de fungos vivem nos tecidos no interior das raízes, caules e folhas, sendo então designados endófitos.139 Tal como nas micorrizas, a colonização endofítica por fungos pode beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endófitos de ervas fornecem ao seu hospedeiro resistência aumentada aos herbívoros e a outras pressões ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo.140
Com algas e cianobactérias
Os líquenes são formados por uma relação simbiótica entre algas ou cianobactérias (designados na terminologia dos líquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo várias espécies de ascomicetes e alguns basidiomicetes), na qual células fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.141 Os líquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-chave na formação do solo e na iniciação da sucessão biológica,142 sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo as regiões desérticas polares, alpinas e semiáridas.143 São capazes de crescer em superfícies inóspitas, incluindo solos e rochas nus, cascas de árvores, madeira, conchas, cracas e folhas.144 Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece açúcares e outros carboidratos através da fotossíntese, enquanto o fungo fornece minerais e água. As funções de ambos os organismos simbióticos estão tão intimamente relacionadas que eles funcionam quase como um só organismo; na maioria dos casos o organismo resultante difere muito dos componentes individuais. A linquenização é um modo comum de nutrição; cerca de 20% dos fungos – entre 17 500 e 20 000 espécies – são liquenizados.145 Entre as caraterísticas comuns à maioria dos líquenes incluem-se a obtenção de carbono orgânico por fotossíntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas reprodutoras vegetativas de longa duração (sazonais), nutrição mineral obtida sobretudo de fontes aéreas, e maior tolerância à dessecação que a da maioria dos organismo fotossintéticos no mesmo habitat.146
Com os insetos
Muitos insetos têm relações mutualistas com fungos. Vários grupos de formigas cultivam fungos da ordem Agaricales como fonte de alimento primária, enquanto algumas espécies de carunchoscultivam várias espécies de fungos nas cascas das árvores que infestam.147 De igual modo, as fêmeas de várias espécies de vespas-da-madeira (género Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (Amylostereum areolatum) no alburno de pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condições nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa.148 Sabe-se que também as térmitas da savana africana cultivam fungos,149 e leveduras dos géneros Candida e Lachancea habitam no trato gastrointestinalde uma grande variedade de insetos, incluindo Neuroptera, escaravelhos, e baratas; não se sabe se estes fungos obtêm algum benefício dos seus hospedeiros.150
Como patógenos e parasitas
Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e doutros fungos. Entre os patógenos importantes de muitas plantas cultivadas que causam danos e prejuízos à agricultura e silvicultura incluem-se o fungo da brusone do arroz, Magnaporthe oryzae,151 patógenos de árvores que causam a grafiose do ulmeiro, tais como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi,152 e Cryphonectria parasitica responsável pelo cancro do castanheiro,153 e patógenos vegetais dos géneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, e Cochliobolus.133 Alguns fungos carnívoros, como Paecilomyces lilacinus, são predadores de nemátodos, que capturam usando um conjunto de estruturas especializadas como anéis constritores ou malhas adesivas.154
Alguns fungos podem causar doenças graves em humanos, várias delas fatais se não tratadas. Entre estas incluem-se aspergiloses, candidíases,coccidioidomicose, criptococose, histoplasmose, micetomas, e paracoccidioidomicose. Também as pessoas com imunodeficiências são particularmente suscetíveis a doenças causadas por géneros como Aspergillus, Candida, Cryptococcus,134 155 156 Histoplasma,157 ePneumocystis.158 Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos dermatófitos e queratinófitos, causando infecções locais como dermatofitose e pé-de-atleta.159 Os esporos dos fungos são também uma causa de alergias, e fungos de diferentes grupos taxonómicos podem provocar reações alérgicas.160
Uso humano
O uso humano dos fungos na preparação e conservação de alimentos e com outros fins, é extenso e tem uma longa história. A apanha e o cultivo de cogumelos são grandes indústrias em muitos países. O estudo dos usos históricos e impacto sociológico dos fungos é conhecido como etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma enorme variedade de produtos naturais com atividades antimicrobianas ou outras, muitas espécies são há muito usadas, ou estão em estudo, para a produção de antibióticos, vitaminas, e drogas anticancerígenas e redutoras do colesterol. Mais recentemente, foram desenvolvidos métodos de engenharia genética para fungos,161 permitindo a engenharia metabólica de espécies de fungos. Por exemplo, modificações genéticas de espécies de leveduras162 — que são fáceis de cultivar com taxas de crescimento elevadas em grandes vasos de fermentação—abriu novos caminhos à produção farmacêutica e são potencialmente mais eficientes do que a produção pelos organismos-fonte originais.163
Antibióticos
Muitas espécies produzem metabolitos que são fontes importantes de drogas farmacologicamente activas. Particularmente importantes são os antibióticos, incluindo as penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibióticos betalactâmicos sintetizados a partir de pequenos péptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrência natural como a penicilina G (produzida por Penicillium chrysogenum) terem um espectro de atividade biológica relativamente estreito, uma grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por modificação química das penicilinas naturais.
As penicilinas modernas são compostos semissintéticos, obtidos inicialmente de culturas de fermentação, mas em seguida estruturalmente alterados para obtenção de propriedades desejáveis específicas.164 Entre outros antibióticos produzidos por fungos incluem-se: griseofulvina de Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infecções da pele, cabelo e unhas, causadas pordermatófitos;165 ciclosporina, usada como imunossupressor em cirurgia de transplantação; e o ácido fusídico, usado para ajudar no controlo de infecção pela bactéria Staphylococcus aureusresistente à meticilina.166 O uso em larga escala destes antibióticos no tratamento de doenças bacterianas, como a tuberculose, sífilis, lepra, e muitas outras, começou no início do século XX e continua a desempenhar um papel principal na quimioterapia antibacteriana. Na natureza, os antibióticos de origem fúngica ou bacteriana, parecem desempenhar um duplo papel: em concentrações elevadas agem como defesa química contra a competição de outros micro-organismos em ambientes ricos em espécies, como a rizosfera, e em baixas concentrações funcionam como moléculas de deteção de quórum para sinalização intra ou interespecífica.167
Usos alimentares
A levedura de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, é usado para fazer pão e outros produtos à base de trigo.168 Espécies de leveduras do género Saccharomyces são também usadas na produção de bebidas alcoólicas por fermentação.169 O bolor shoyu koji (Aspergillus oryzae) é um ingrediente essencial na preparação de shoyu (molho de soja), saqué, emiso,170 enquanto espécies de Rhizopus são usadas para fazer tempeh.171 Vários destes fungos são espécies domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais são produzidas pelos muito aparentados Aspergillus.172 Quorn, um substituto de carne, é feito a partir de Fusarium venenatum.173
Uso medicinal
Certos cogumelos são utilizados com fins terapêuticos em medicinas tradicionais, como acontece na medicina tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais notáveis, e com uma história de uso bem documentada, incluem-se Agaricus blazei,174 175 Ganoderma lucidum,176 eOphiocordyceps sinensis.177 As pesquisas identificaram compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais têm efeitos biológicos inibidores contra vírus178 179 e células cancerosas.174 180 Metabolitos específicos, como polissacarídeo-K, ergotamina e antibióticos betalactâmicos, são usados de modo rotineiro em medicina clínica. O cogumelo shiitake é uma fonte de lentinano, uma droga clínica aprovada para utilização em vários países, incluindo o Japão, em tratamentos oncológicos.181 182 Na Europa e no Japão, o polissacarídeo-K, um químico obtido de Trametes versicolor, é um adjuvante aprovado em terapia oncológica.183
Espécies comestíveis e venenosas
Os cogumelos comestíveis são exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos são cultivados comercialmente, mas outros têm de ser colhidos no estado selvagem. Agaricus bisporus, vendidos como champignon enquanto pequenos e como cogumelos Portobello quando maiores, é uma espécie bastante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos. Muitos fungos asiáticos são cultivados comercialmente e são cada vez mais populares no Ocidente. Estão frequentemente disponíveis frescos em mercearias e mercados, incluindo o cogumelo-de-palha (Volvariella volvacea), cogumelo-ostra (Pleurotus ostreatus), shiitake (Lentinula edodes), e enokitake (Flammulina spp.).184
Há muitas outras espécies de cogumelos que são colhidas no estado silvestre, quer para consumo pessoal quer para venda comercial. Exemplos:sancha, Morchella, cantarelos, trufas, trombetas-negras, e cepe-de-bordéus (também conhecido como cogumelo porcini, boleto ou tortulho) têm um preço elevado no mercado. São muitas vezes usados em pratos gourmet.185
Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coalhos do leite com espécies de fungos que fornecem um sabor e textura únicos ao queijo. Entre eles contam-se os queijos azuis como o Roquefort ou o Stilton, inoculados com Penicillium roqueforti.186 Os bolores usados na produção de queijo não são tóxicos e portanto são seguros para consumo humano; contudo, pode ocorrer acumulação de micotoxinas (aflatoxinas, roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o processo de maturação e armazenamento do queijo.187
Muitas espécies de cogumelos são venenosas para os humanos, com toxicidades que podem ir desde problemas digestivos ligeiros ou reações alérgicas, e alucinações até a falha de órgãos e morte. Entre os géneros com cogumelos tóxicos incluem-se Conocybe, Galerina, Lepiota, e o mais infame, Amanita.188Este último género, inclui o anjo-destruidor (Amanita virosa) e o chapéu-da-morte (A. phalloides), a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos.189 Gyromitra esculenta é ocasionalmente considerado uma especialidade culinária quando cozinhado, porém, pode ser muito tóxico quando consumido cru.190 O míscaro-amarelo (Tricholoma equestre) era considerado comestível até ter sido implicado em envenamentos sérios causadores de rabdomiólise.191 O mata-moscas (Amanita muscaria) pode também causar envenenamentos ocasionais não fatais, sobretudo como resultado da sua ingestão como droga recreativa, devido às suas propriedades alucinogénicas. Historicamente, este cogumelo foi usado por diferentes povos europeus e asiáticos e o seu uso presente com propósitos religiosos ou xamanísticos é relatado em alguns grupos étnicos como os coriacos do nordeste da Sibéria.192
Uma vez que é difícil identificar com exatidão um cogumelo seguro sem treino e conhecimento apropriados, é frequentemente indicado que se deve assumir que um cogumelo selvagem é venenoso e não consumi-lo.193 194
Controlo de pragas
Em agricultura, os fungos podem ser úteis se competirem ativamente com micro-organismos patogénicos como bactérias e outros fungos, pelos nutrientes e espaço, segundo o princípio da exclusão competitiva, ou se forem parasitas desses patógenos. Por exemplo, certas espécies podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patógenos vegetais, como insetos, pulgões, ervas daninhas, nemátodos, e outros fungos causadores de doenças em colheitas importantes. Isto gerou um forte interesse nas aplicações práticas que utilizam fungos como controlo biológico destas pragas agrícolas. Fungos entomopatogénicos podem ser usados como biopesticidas, pois matam ativamente os insetos.Exemplos de fungos usados como inseticidas biológicos são Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, eVerticillium lecanii.198 199 Os fungos endofíticos de ervas do género Neotyphodium, como N. coenophialum, produzem alcalóides que são tóxicos para vários herbívoros invertebrados e vertebrados. Estes alcaloides protegem as ervas da herbivoria, mas vários alcaloides endofíticos podem envenenar animais de pasto, como gado bovino e ovelhas.200 A infecção de cultivares de ervas de pastagem e forragens com endófitos de Neotyphodium é uma abordagem em uso em programas de criação de ervas; as estirpes fúngicas são selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a resistência a herbívoros como os insetos, mas que não são tóxicos para o gado.201
Biorremediação
Alguns fungos, em particular a podridão-branca, podem degradar inseticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosoto, alcatrão de hulha, e combustíveis pesados, transformando-os em dióxido de carbono, água, e elementos básicos.202 Demonstrou-se que há fungos capazes de biomineralizar óxidos de urânio, sugerindo que podem ter aplicação na biorremediação de sítios poluídos radioactivamente.203 204 205 O fungo Pestalotiopsis microspora é capaz de alimentar-se de plásticos compostos à base de poliuretano.206 207
Organismos modelo
Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que usavam fungos como organismos modelo, isto é, fungos que crescem e reproduzem-se sexuadamente de forma rápida em laboratório. Por exemplo, a hipótese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que usaram o bolor do pão Neurospora crassa para testar as suas teorias bioquímicas.208Outros fungos modelo importantes, Aspergillus nidulans e as leveduras, Saccaromyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe, têm cada um uma longa história de uso na investigação de questões da genética e biologia celular dos eucariotas, como a regulação do ciclo celular, estrutura da cromatina, e regulação dos genes. Outros modelos fúngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questões biológicas específicas relevantes para a medicina, fitopatologia e usos industriais; entre os exemplos incluem-se Candida albicans, um fungo dimórfico, e patógeno humano oportunista,209 Magnaporthe grisea, um patógeno vegetal,210 e Pichia pastoris, uma levedura amplamente usada na expressão de proteínas eucariotas.211
Outros
Os fungos são muito utilizados na produção industrial de produtos químicos como os ácidos cítrico, glucónico, láctico e málico,212 antibióticos, e até de gangas deslavadas.213 Os fungos são também fontes de enzimas industriais, como as lipases usadas em detergentes biológicos,214 amilases,215 celulases,216 invertases, proteases e xilanases.217 Algumas espécies, mais particularmente cogumelos do género Psilocybe (coloquialmente chamados cogumelos mágicos), são ingeridos pelas suas propriedades psicadélicas, tanto recreativamente como religiosamente.
Micotoxinas
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/220px-Ergotamine3.png)
Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos, vários dos quais são tóxicos para animais ou plantas, os quais são designadosmicotoxinas. Particularmente relevantes para os humanos são as micotoxinas produzidas pelos bolores que causam a deterioração de alimentos, e os cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas de nota são as amatoxinas de alguns cogumelos Amanita, e ergotaminas, as quais têm uma longa história de causarem sérias epidemias de ergotismo em pessoas que consomem centeio e cereais relacionados contaminados comesclerócios de Claviceps purpurea.218 Outras micotoxinas notáveis são as aflatoxinas, as quais são toxinas hepáticas insidiosas e metabolitos altamente carcinogénicos produzidos por certas espécies de Aspergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por humanos, ocratoxinas, patulina, e tricotecenos (por exemplo, micotoxina T-2) e fumonisinas, as quais têm um impacto significativo sobre as reservas alimentares e no gado.219
As micotoxinas são metabolitos secundários, e as pesquisas demonstraram a existência nos fungos de vias bioquímicas com o único propósito de produzir micotoxinas e outros produtos naturais.220 As micotoxinas podem fornecer benefícios de aptidão em termos de adaptação fisiológica, competição com outros micróbios e fungos, e protecção contra o consumo (fungivoria).221 222
Micologia
A micologia é um ramo da biologia que se ocupa do estudo sistemático dos fungos, incluindo as suas propriedades genéticas e bioquímicas, a sua taxonomia, e a sua utilidade para os humanos como fontes de medicamentos, alimento, substâncias psicotrópicas consumidas com propósitos religiosos, bem como os seus perigos, como o envenenamento e infecção. O campo da fitopatologia, o estudo das doenças das plantas, está estreitamente relacionado com a micologia, pois muitos dos patógenos vegetais são fungos.223
O uso dos fungos pelos humanos data da pré-história. Ötzi, o Homem do Gelo, uma múmia de um homem do Neolítico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austríacos, transportava consigo duas espécies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados como mecha (Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (Piptoporus betulinus).224 Os povos antigos usaram os fungos como fontes de alimento – frequentemente sem o saberem – durante milénios, na preparação de pão levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos contêm referências a destruições de colheitas provavelmente causadas por fungos patogénicos.225
História
A micologia é uma ciência relativamente recente que se tornou sistemática após o desenvolvimento do microscópio no século XVI. Embora os esporos de fungos tenham sido observados pela primeira vez por Giambattista della Porta em 1588, o trabalho seminal no desenvolvimento da micologia terá sido a publicação em 1729 da obra Nova plantarum genera de Pier Antonio Micheli.226 Micheli não só observou esporos, como mostrou que sob as condições apropriadas, eles poderiam ser induzidos a desenvolverem-se na mesma espécie de fungo da qual haviam sido originados.227 Estendendo o uso do sistema binomial de Carl Linnaeus no seu Species plantarum (1753), o neerlandês Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) estabeleceu a primeira classificação de cogumelos com tal perícia, que é considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais tarde, Elias Magnus Fries (1794–1878) melhorou a classificação dos fungos, usando a cor dos esporos e várias características microscópicas, métodos ainda hoje usados pelos taxonomistas. Entre outros contribuidores notáveis no desenvolvimento da micologia nos séculos XVII-XIX e início do século XX incluem-se Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, os irmãos Louis René e Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, e Pier Andrea Saccardo. O século XX assistiu à modernização da micologia, devido aos avanços na bioquímica, genética, biologia molecular e biotecnologia. O uso das tecnologias desequenciação de ADN e da análise filogenética, forneceu novas pistas sobre as relações dos fungos e a biodiversidade, e desafiou as classificações tradicionais da taxonomia dos fungos baseadas na morfologia.228
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